第 2 回の講義（12 月 13 日）の質問への回答です。
今日の講義でも話しましたが，「なぜ原核生物の DNA は環状なのか？」というような質問が毎年
たくさんあります。真核生物の DNA は環状ではないのだから，どうしても環状でなければいけない
理由はないのかも知れません。でも，「じゃあ直線状だっていいじゃないか？」と言われても，
「それは原核生物に言ってくれ」としか言いようがないのです（笑）。
「なぜ 〜なのか？」 という質問は，毎年たくさんあります。それらの質問には答えにくい場合が
多いです。何億年もの間の偶然の積み重ねと自然淘汰との組み合わせで生じた結果を私たちが
見ているので，起こった出来事に必ずしも必然性がない場合も多いのです。よく，科学では 「how」
という問いはよいけれども 「why」 という質問はするなと言います。ちょっと考えてみてください。
原核細胞と真核細胞
（谷井さん） 原核生物は核膜を持たないのに DNA が細胞の中央に集まっているのは
何故なのでしょうか。どのように中央にとどまっているのでしょうか。
〜同様の質問： 小梶君
（答） 細菌の DNA は，スカフォルド（scaffold）と呼ばれるタンパク質にくっつく
ような形で束ねられているので，散らからないのです（下図）。
Nature Reviews Genetics 誌の論文の図を少し改変
（三好君） クロマチンが集まってできたものが染色体ですか？
（答） だいたいそんな感じです。クロマチンというのは，DNA がヒストンに巻き付いた
状態の構造をいいます（下図： 図についている説明書きはドイツ語ですのでご注意を）。
ヒストンに巻き付いた状態のクロマチンは，そのままでは光学顕微鏡で見える太さでは
なく，核内に広く分散しています。これが，細胞分裂のときには，さらに複雑に折り
たたまれて，短く太く，光学顕微鏡で見えるような構造を作ります。これが染色体です。
クロマチン（Wikipedia）
（長沼君） 単細胞生物は一つの細胞で様々ななたらきをするが，多細胞生物はたくさんの
種類の細胞が役割分担をしていることがわかりました。そこで，単細胞生物のように
一つの細胞がいくつかの働きを担って，数個の細胞でできている生物もいるのですか。
（答） 個々の細胞が役割分担をしている多細胞生物の中で，知られている限りで一番
細胞数が少ないのは，タコの腎臓の寄生虫でニハイチュウだと思います。細胞が全部で
20 個ちょっとしかありません。ヒトでは分化した細胞が 200 種類以上あると言われて
いますので（そんな単純な計算はできないかも知れませんが）ニハイチュウの 1 個 1 個
の細胞は，ヒトの細胞よりはマルチな機能を持っている可能性はありますよね。
（藤木君） 動物と真菌類が近縁と学んだけど，どんな点が似ているのか。
（答） 動物と真菌をまとめたグループはオピストコンタ（Opisthokonta）と言います。
このグループの共通の特徴は，細胞が移動するとき，進行方向の後側にある 1 本の鞭毛で
泳ぐことです。動物の精子を想像してくれたらいいと思います。この特徴は他のグループの
生物には見られない特徴であり，これらの生物が近縁であることの一つの証拠になって
います。もちろん，遺伝子の塩基配列を元にした比較でも，これらのグループは確かに
近縁であることが証明されています。
（粟田君） 赤血球には核が存在しませんが，これは細胞が作られたときから核がないの
ですか？ それとも細胞が成長する過程で核が除かれるのでしょうか。
（答） 後者が正解です。赤血球には，ヘモグロビンという赤いタンパク質がたくさん
詰め込まれていますよね。これは赤血球が最終的に分化をする前の赤芽球あるいは
網状赤血球と呼ばれる状態のときに，転写，翻訳されてできたタンパク質です。
その頃には，それらの細胞には核やリボソームがあるのです。これらを捨てるのは
赤血球がいよいよ最終的に分化するときです。
核・小胞体・ゴルジ体
（谷岡さん） ミトコンドリアや葉緑体が 2 枚の脂質二重膜をもつのは共生説で説明されます
が，核の場合はどうなりますか。核膜も外から何かが入り込んだと説明されるのですか。
（答） 核は，外から入ってきた細胞に由来するのではなく，真核細胞の中にもともとあった
DNA が，脂質膜に包まれたものです。進化の過程でどうやってできたのかは誰にもわからない
と思うので推測にしかなりませんが，細胞内にあった膜構造（小胞体などのように，脂質二重層
でできた 1 枚の膜でできた小胞）はあったものと思いますので，それを使って囲もうとした
ので自然に二重の膜になったんじゃないかと思います（下図）。
（植本さん） 核膜孔には何の意味があるんですか？
（佐藤さん） 核膜孔で核の内部と外部の物質などをやりとりするが，選択的透過性なら核膜孔に
運搬タンパク質が存在するのですか？
（答） 真核生物がどうして核を持つようになったのかはわかりません。でも，それを持ったことで
可能になったことはいろいろあります。真核生物の mRNA は，転写された後にさまざまなプロセ
シングを受けて，その後に核を出て翻訳されます。mRNA は，転写された後に
さまざまなプロセシングを受けてから核を出て翻訳されます。5' 末端にはキャップ構造が
付きますし，3' 末端にはポリアデニル鎖が付きます。それぞれには，複数のタンパク質が
結合します。また，スプライシングによってイントロンを切り捨てた後にも Exon Junction
Complex（EJC）と呼ばれるタンパク質複合体が結合します。これらのタンパク質が
核膜孔にあるタンパク質と相互作用をして，核外への輸送の際にチェックを受けます。
また，核膜孔では，タンパク質の出入りも制御できます。それで，特定の転写調節因子（遺伝子
の転写を活性化したり抑制したりするタンパク質）の核への出入りを，コントロールすることが
できます。たとえば，細胞が外からホルモンや細胞増殖因子などのシグナルを受け取ったときだけ
特定の転写調節因子が核内に入って，特定の遺伝子の転写を活性化するとか。
mRNA や転写調節因子が核膜孔を通過するときには輸送タンパク質と結合します。転写調節因子
が核に入るときには，その転写調節因子のもつ核局在シグナルという特別なアミノ酸配列に対し
Importin というタンパク質が結合して核膜孔から核内に入ります。また，核内から RNA などが
核の外に出るときは Exportin というタンパク質と結合して外に出ます。佐藤さんの言うとおり！
（谷島君） 小胞体の表面にリボソームがついているとあったが，表面に対して何らかの結合を
しているのですか？
（吉井君） SRP の説明があったのですが，トランスロコンと結合した後，そのまま吸収される
のでしょうか？
（答） リボソーム自体が本来小胞体にくっついているもの…というわけではないと思います。
今日のスライドやムービーで見たように，あるリボソームが合成している途中のタンパク質に
シグナルペプチドがついていると，そのシグナルペプチドが Signal Recognition Particle（SRP）
と結合します。SRP は小胞体上の受容体を介してトランスロコンと結合するので，これで
リボソームと小胞体膜表面とがくっついた状態になっているのだと思います。
吉井君の質問の「吸収される」というのが，どこに吸収されることを想定しているのか
わかりませんでした。 SRP は小胞体の中へは入らず，細胞質内にとどまって，また別の
シグナルペプチドに結合して，トランスロコンへの橋渡しをします。何度も何度も同じ仕事を
繰り返し実行します。
（吉井君） 切り取られた小胞体は小さくなった後，核膜から補充され，再び放出できるように
なるのでしょうか？
（答） 小胞体が次々にちぎれてゴルジ体へ移動し，小胞体がどんどん小さくならないのか
ってことですよね？ 小胞体の一部はちぎられてゴルジ体へ運ばれるので，徐々に減っていくと
考えましたか？ 実際には，新たに作られる分と，使われて減っていく分のバランスは取れていて
全体としては増えも減りもせず，ほぼ一定に保たれていると思います。多細胞生物の場合，
分化した細胞のタイプによって，たくさんの小胞体を持つ細胞もあれば，それほどたくさん
持たない細胞もあることと思いますが，それぞれの細胞では，それなりに一定に保たれている
だろうと思います。
（井口さん） どうしてタンパク質に糖鎖をつける必要があるのか。糖鎖はどんな役割を果たすか。
（答） 糖鎖は非常に親水性が強いので，分泌タンパク質や細胞膜結合型のタンパク質が体液に
よく馴染む（凝集したり沈殿したりしにくい）効果を生んでいると思われます。ですから，
分泌性のタンパク質のほとんどが糖鎖で修飾されています。糖鎖は，単糖がいくつか連結した
鎖ですが，同様に鎖状の分子であるポリペプチド鎖やポリヌクレオチド鎖（DNA や RNA）と
異なる点があります。それは単糖どうしの結合にさまざまなバリエーションがあることです
（α1,4 結合とか，β1,6 結合とか…）。さらに糖鎖には枝分かれも可能です。そのため，
その構造に，著しい多様性を生み出すことができます。それで，タンパク質のもつ糖鎖は
抗体による認識，細胞接着の特異性などの「目印」として役立つ場合もあります。例えば
ABO 式血液型を決める血液型抗原は糖鎖です。
ミトコンドリア・葉緑体・細胞内共生説
（井上君） 真核生物はミトコンドリアと共生するまで呼吸はしていなかったのでしょうか？
（答） 呼吸はしなければいけません。呼吸は，異化作用とも言って栄養となる複雑な構造の
有機物を単純な構造の分子に分解し，その過程で放出されるエネルギーを ATP などの形に
して蓄える過程です。蓄えたエネルギーは，自分の体を維持し成長するために利用します。
これができないと生物とは言えません。ですから呼吸をしない生物はいません。
さて，しかし呼吸には好気呼吸と嫌気呼吸とがあります。嫌気呼吸では酸素は使いません。
酸素を使わずに有機物を分解してエネルギーを得ます。好気呼吸に比べれば格段に効率が
悪いですが，そうして生きている生物もたくさんいます。ミトコンドリアを獲得する前の
真核生物の祖先は，嫌気呼吸で生きていたはずです。
（清水さん） 真核細胞の細胞小器官は，共生する前まで，何と何…だけ細胞内にあったの
ですか？
（答） そのくらい昔の細胞の化石はほとんどないし，あったとしても細胞内の構造までは
見ることができないと思うので，ほとんどわかっていないんじゃないかと思います。
（清水さん） 真核細胞の細胞小器官の中で，最初に何が共生しはじめたのですか？
（小梶君） ミトコンドリアと真核生物との細胞内共生に関して，その説が正しければ
細胞内共生はいつごろの時代に始まったと考えられますか？
（答） 最初はミトコンドリアじゃないでしょうかね。 …というのも，真核生物でミトコン
ドリアを持たないものはほとんどいませんし，多くのミトコンドリアの起源はたぶん一つ
だからです。真核生物の起源は十億年以上前と言われていますので，その頃までに最初の
共生が起こったのではないでしょうか？ これに対して葉緑体の起源は今日の講義でも話した
ようにさまざまですよね。緑藻や紅藻などの真核性の藻類が起源となった葉緑体もある
くらいですから，それらの起源はそれほど古くないということになりますよね？
（堀川さん） ミドリムシは祖先が緑藻を取り込むことによって，葉緑体を獲得したとありましたが，
では緑藻はどのようにして葉緑体の機能を獲得したのですか？
（答） 緑藻と陸上植物と紅藻の共通祖先が，ラン藻（シアノバクテリア）を共生させたことが
葉緑体の始まりと考えられています。ミドリムシの仲間が共生させた緑藻は，既にラン藻を
取り込んで葉緑体として持っていたのです。
（山崎さん） 細胞内共生説についてですが，真核細胞は自分にとってよい影響を及ぼす細菌と
そうでない細菌をどうやって見分けるのですか。
（答） 細胞にとって厄介な細菌は，例えば細胞に侵入して増殖した挙句に細胞を病気にしたり
最後には殺してしまったりするやつですよね。そういう奴らは現実にたくさん存在していますよね。
特に「見分ける」ということはしていないと思います。ただ，例えば進化の過程でそういった
細菌の感染がしにくかったり，感染しても増殖させない仕組みを備えたりした細胞が現れたら
そいつらは生存競争に勝って，勢力を増したことでしょうね。そうして生き残ってきた生物が
いまの世の中で反映している生物ってことになると思います。
（粟田君） ミトコンドリアは共生している宿主細胞とは別に独立して複製されているのですか？
それとも細胞分裂の際に一緒に複製されるのでしょうか。
〜似たような趣旨の質問： 林君
（答） ミトコンドリアと葉緑体は，その内部に独自の DNA を持っています。それらは
環状の DNA であり，その DNA にコードされている rRNA などの塩基配列は真核生物の
ものよりも原核生物のものによく似ています。また，それらの DNA は複製されますし，
ミトコンドリアや葉緑体自体も分裂によって数を増やします。これらのことも，これらの
細胞小器官が原核生物由来であることの証拠になっています。
（土井さん） ミドリムシの葉緑体よりも多くの膜をもつ細胞小器官は存在するのか？
（答） う〜ん。聞いたことはありませんね〜。
（永野君） 葉緑体などが膜に包まれて細胞に入るときに二重膜になるが，そのとき，細胞膜は
どのような仕組みでこのことを起こしているのか。
（答） 食作用という過程がありますよね。そういうことじゃないかと思います。
（高橋君） ミトコンドリアや葉緑体にも核やゴルジ装置などがあるのか，もしくはあったのか。
（答） ミトコンドリアは，α-プロテオバクテリアという種類の真正細菌が真核細胞に寄生した
のが起源と言われています。真正細菌が起源ですから，そもそも核やゴルジ装置は持っていません
でした。また，緑藻や陸上植物の葉緑体はラン藻が起源です。ラン藻も原核生物ですから
核もゴルジ装置も持っていませんでした。しかし！！！
ラン藻を取り込んだ緑藻や紅藻が，別の生物に共生してそいつらの葉緑体になったという
ケース（二次共生）があることを話しましたよね。ミドリムシの葉緑体の場合には，緑藻の痕跡
が膜以外に残っているのかどうかわかりません。ミドリムシとは全然別の系統の原生生物ですが，
クリプト藻とかクロララクニオン藻と呼ばれる一部の単細胞性藻類にも二次共生に由来する
葉緑体を持ちます。クリプト藻の葉緑体は紅藻の二次共生，クロララクニオン藻の葉緑体は
緑藻の二次共生によるものだそうです。ちなみに紅藻と緑藻の葉緑体は，どちらもラン藻の
一次共生に由来します。下図はクリプト藻 Rhodomonas salina（左）（Daniel Vaulot, CNRS,
Station Biologique de Roscoff）とクロララクニオン藻 Chlorarachnion reptans（右）（NEON）
です。それらの藻類の葉緑体には，起源となった紅藻や緑藻の核の痕跡（ヌクレオモルフ）が
見られます。どちらのヌクレオモルフも，数百キロベース程度の短い染色体が 3 本あるだけ
なのだそうで，まさに痕跡程度と言えますが，転写や翻訳，イントロンのスプライシングに
関わるタンパク質などをコードしているそうです。
（永野君） 細胞小器官と呼ばれるものはいま現在どのくらいあるのか。教科書に載っている
程度のものなのか。
（答） この教科書に載っていないものもあります。例えば，教科書では動物細胞には液胞は
ないことになっていますよね。でも，動物細胞にも液胞はあります。しかも相当発達したもの
もあります。下図は，ホヤという動物の血球の一つでモルーラ細胞と言います。電子顕微鏡
写真ですが，白く抜けた部分が 4 つあって，それぞれの内部に真黒い部分があります。この
白く抜けた丸い部分が液胞です。大きな液胞でしょう？
大きな液胞をもつ，ホヤの血球細胞の一種
細胞膜
（粟田君） エーテル型脂質とエステル型脂質ではどういった機能の違いが見られるのですか。
古細菌にエーテル型脂質が見られるため，極限状態に強い特徴を持っているのでしょうか。
〜似たような趣旨の質問： 小梶君
（磯江さん） 真正細菌と真核生物のエーテル型脂質は，エステル結合をもつが，古細菌は
エーテル結合をもつ。エステル結合はカルボキシ基とヒドロキシ基の分子間脱水によって
結合が作られる。古細菌がエステル結合でなくエーテル結合をもつのは，カルボキシ基をもつ
分子をもっていないためなのか。
（答） エーテル型であることと，“二重層”でないことは，細胞膜の構造を熱に強いものに
していると考えられていて，温泉の熱湯の中などに住む古細菌にとってはメリットになって
いると考えられます。古細菌がカルボキル基をもつ分子を持っていないなんてことはあり
ません。脂肪酸だって，ちゃんと持ってます。その「どうして？」に対する答えはありません。
たまたまそういうのを持つ生物が出現して，それが生存に有利となる環境があったから，
そこで繁栄することができたというだけのことです。
（横田君） 真正細菌や真核生物の脂質が二重膜でない例外はありますか。
（答） う〜ん。聞いたことはありません。ないんじゃないでしょうか。
（上原君） 細胞に放射線があたり，修復不可能になったとき，細胞周期が止まったり DNA 複製が
止まると言っていたのですが，どのように止まるのですか？
（答） それについては第 6 回の講義で勉強します。 PowerPoint 資料の「チェックポイント」
のあたりを読んでみてください。
（藤木君） 細胞が自殺するうち，免疫ではたらくキラー T 細胞はどのようにして細胞を消滅
させるのか。
（答） ごめん。今日の細胞の自殺の話はアポトーシス（apoptosis）のことを言ったつもり
でした。このキーワードで調べてみてください。キラー T 細胞は細胞を殺す物質を放出して
細胞を殺すこともありますし，標的細胞のアポトーシスを誘発させる場合もあります。
前回の内容に関する質問・その他
（小梶君） タマゴを割ったとき，黄身をやさしく触ると張りのある膜がありますが，あれは
核膜ですか？ いいえ違います。あれは卵黄膜です。
（三輪さん） 前回の質問の回答で，人間のクローンの例に一卵性の双子があると書いてあった。
でも，双子はとても似ていても少し顔が違う。クローンなら全く同じになるのではないの
ですか。
（答） 一卵性の双子は 1 個の受精卵に由来するので，持っている遺伝子の塩基配列は完全に
同一です。したがって一卵性の双子の間に見られる程度の違いは，クローン個体どうしの間
でも見られるはずです。一卵性の双子はクローンですよ。生まれた後の育ち方によっても
いろいろな違いは生まれてきますからね。
（植本さん） 12/6 の宿題で p30 の右側〜…とありましたが，第 2 版だとそうなんですが，
教科書が第 3 版だとページが違いました。 p32 でした。
（答） ごめんっ！！！ PowerPoint 資料や宿題の問題の一部は，昨年度以前に作ったものを
再利用したりもしているので，ページ番号が古いままになっていますね。来週以降，できる
だけ修正したいと思いますが，最近バカみたいに忙しくて時間がとれないのです。正しい
ページを見つけられたらそこを見てください。どこかわからない場合にはメール等で気軽に
質問をしてください。
生
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