高知大学農林海洋科学部化学生態学研究室

アゲハチョウの寄主選択

地球上には多種多様な生物が存在し、その食餌行動もまた様々です。そのような中、特定の昆虫グループとその寄主植物との関係を調べると、お互いに影響しながら進化してきた共進化の結果を見ることができます。特にアゲハチョウ亜科のチョウは寄主植物の範囲が比較的狭いことから昆虫と寄主植物との共進化を考察する上で極めて良好なモデルケースとなっています(図１)。
アゲハの寄主植物の選択には成虫の産卵行動と幼虫の摂食行動の両方により決定されています。すなわち、成虫が寄主植物を見つけて近づき、寄主植物を確認して産卵し、幼虫がその植物を摂食して成長します（図２）。アゲハのように幼虫の移動範囲が限られる場合には、特に成虫の産卵行動が重要となります。アゲハチョウの産卵行動は寄主植物に含まれる化学物質に制御されることが知られており世界的に研究が行われています。チョウ類の寄主選択に関する研究は日本が世界をリードしており、特に京都大学のグループと広島大学のグループにより日本産アゲハチョウの産卵刺激物質に関する研究が精力的に進められてきました。ところが、アオスジアゲハ族のアゲハチョウの研究は成功してきませんでした。我々の研究室ではこの難題に取り組むことにしました。

幼虫の摂食刺激活性物質

図３は薄く切った発泡スチロールにクスノキの葉の抽出物をぬりアオスジアゲハ幼虫に与えている様子です。「B」のサンプルがたくさん食べられているのがわかりませんか？　ここに摂食刺激物質が含まれていることがわかります。このような生物試験を繰り返し行い、天然物化学的な解析と組み合わせることで、摂食刺激物質の同定に成功しました。活性には脂質と、フラボノイド、桂皮酸誘導体、蔗糖が必要でした。他のアゲハチョウの幼虫は蔗糖がなくてもよく食べるのですが、アオシジアゲハは蔗糖が無いとまったく食べません。甘党と言えるかもしれませんね。

成虫への産卵刺激物質

図４はアオスジアゲハの産卵刺激活性を測定する装置の説明図です。人が入れるくらいの大きな網室を野外に準備しました。そこにクスノキの枝自体で摸造クスノキをつくり、そこに試料を塗布しました。網室内にアオスジアゲハの成虫を放して産卵させます。この試験で重要だったのは、アオスジアゲハの成虫を捕まえてから網室に放つまで人の手で触ってはいけなかったことです。この生物試験を行いながら、産卵刺激物質を天然物化学的に解析し、フラボノイドと桂皮酸誘導体、蔗糖の混合物が産卵刺激物質を示すことがわかりました。この結果を、近縁の真正アゲハ族、キシタアゲハ族の産卵刺激物質と比較すると、進化において両者の中間というよりは、真正アゲハ族とは別の方向に進化したことがわかりました。

成虫の誘引物質

アオスジアゲハの成虫はどのようにクスノキを見つけているのでしょうか？　最終的には手で触って前述の産卵刺激物質を感じることで、クスノキを認識して産卵するのですが、手あたり次第触っていると効率が悪すぎます。そこで、アオスジアゲハはクスノキの匂いでクスノキの場所を確認していました。図５は触角電図といいます。クスノキの匂いをガスクロマトグラフィーで分離し、FIDで検出すると同時に、アオスジアゲハの触角に匂いを嗅がせて、反応を調べたものです。メスの触角も雄の触角も化合物AとBに反応していることがわかります。即ち、この二つが誘引物質の可能性があるわけです。ただし本当に誘引するかどうかはわかりません。逆に忌避するかもしれません。そこで図４の網室を使ってアオシジアゲハが誘引するかどうかを調べてみました。その結果、化合物AとB（ナナールとデカナール）ともにアオスジアゲハの誘引活性が確認されました。
アオスジアゲハの雌は、クスノキの匂いを利用してクスノキにたどり着き。産卵していたわけです。では、雄はなぜクスノキに来る必要があるのでしょうか？　おそらく雄はクスノキを探しているのでなく、雌を探しているのです。クスノキがあれば雌がいるはずですよね。つまりクスノキは幼虫の「えさ場（家）」であるだけでなく、成虫の「恋の場」にもなっていたのです。